lunes, 13 de diciembre de 2010

Efecto Donnan

La presencia de un ion no difusible, en un lado de una membrana, determina una redistribución iónica cuyo resultado final será el equilibrio Donnan, donde el potencial químico es igual, pero de sentido opuesto, al potencial eléctrico. En los dos compartimientos hay igual número de cargas positivas y negativas, pero el compartimiento que contiene el ion no difusible tiene, con respecto al otro compartimiento, un mayor número de partículas. De no existir algún otro mecanismo que compense esta distinta osmolaridad, deberá aparecer un flujo de agua desde el compartimiento que NO contiene a ion no difusible hacia el lado que contiene el Ion no difusible. Este flujo de agua haría que este compartimiento aumentara de volumen.
Si se piensa en una célula animal, como en el interior hay proteínas no difusibles, por equilibrio Donnan las células tenderían a hincharse. Sin embargo, esto no ocurre ya que en el exterior hay OTRO ION que se, comporta como NODIFUSIBLE.
Este es el Na+, que crea también, un efecto Donnan, pero de sentido contrario: el desbalance osmótico, por las proteínas intracelulares se ve, así, compensado.
El Na+, sin embargo, no es totalmente impermeable y, por gradiente eléctrico y químico, tiende, permanentemente a entrar al interior celular. Será la bomba de Na+ la que lo hará permanecer en el exterior, COMO SI FUERA IMPERMEABLE.
Una consecuencia notable de este efecto del Na+ es el que ocurre si se inhibe la bomba de Na+: la célula aumenta de volumen.
Cálculo de la diferencia de potencial eléctrico de equilibrio. En base a los cálculos anteriores podemos conocer la concentración los IONES DIFUSIBLES, cloruro y potasio, en el equilibrio y estamos en condiciones ahora de usar la ecuación de Nernst para calcular la diferencia de potencial electrico.
Para el CLORURO será:
Cap
- Cálculo de la diferencia de potencial eléctrico de equilibrio.
En base a los cálculos anteriores podemos conocer la
concentración los IONES DIFUSIBLES, cloruro y potasio, en el
equilibrio y estamos en condiciones ahora de usar la ecuación de
Nernst para calcular la diferencia de potencial electrico.
Para el CLORURO será:
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Si R es igual a 8,3 Joule . mol-1 . ºK-1
T es igual a 310 ºK (37 ºC, la temperatura corporal de un mamífero, z es igual a 1, ya que es un ion monovalente, F es igual a 96500 Coulomb/mol (Constante de Faraday)
El término RT/zF quedará: 8,3 Joule.mol-1. ºK-1 . 310 ºK Joule
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En Fisiología es tradicional, al calcular la ecuación de Nernst, utilizar logaritmos decimales en vez de logaritmos naturales. En ese caso, deberá multiplicarse el término RT/zF por 2,303 y entonces:
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Este valor de potencial significa que se necesita que el compartimiento 2 tenga un potencial eléctrico de -l8,5 mV para que el CLORURO, que tiene una mayor concentración en 1 que en 2, mantenga esa diferencia de concentración. Con ese potencial léctrico, el Cl- en 1 se mantendrá constante en 100 mEq/L y el Cl- en 2 mantendrá constante en 50 mEq/L (Fig. 2.36).
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Para el POTASIO será:
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Este valor de potencial significa que se necesita que el compartimiento 2 tenga un potencial eléctrico de -18,5 mV para que el POTASIO mantenga constante su concentración de equilibrio, que es de 200 mEq/L en 2 y de 100 mEq/L en 1 . En conclusión, con -18,5 mV, tanto el K+ como el Cl- están en equililibrio electroquímico, sus FLUJOS NETOS son IGUALES A CERO y sus CONCENTRACIONES SE MANTIENEN CONSTANTES.
b) A uno de los compartimientos le llega un flujo constante de iones. Como se vio en a), para que un potencial de difusión se mantenga constante, sin desaparecer con el tiempo, puede ser suficiente que en
de los compartmientos haya un ION NO DIFUSIBLE. Esto determinará una REDISTRIBUCION lONICA y un equilibrio electroquímico. Existe la posibilidad de que esta misma situación de equilibrio se logre aun en
ausencia del ion no permeable, como se demuestra en el siguiente experimento, diseñado por Teorell en 1951 . En la Fig. 2.37 hay otra vez dos compartimientos, con la diferencia que el compartimiento 2 tiene un volumen mucho mayor que el compartimiento 1 . Puede, en ese sentido, considerarse INFINITO, lo que significa que sus concentraciones no cambiarán durante el experimento, cualquiera sea cantidad de soluto que entre o salge de él. En 1 y en 2 hay soluciones de bromuro de potasio (KBr) de IGUAL CONCENTRACION y le membrana es IGUALMENTE PERMEABLE al Br- y al K+. En esas condiciones, no aparece, por supuesto, ningún potencial de difusión o flujo neto de algún ion.
Comencemos, ahora, a gotear, en el compartimiento 1, una solución de HCl y supongamos que la membrana, siendo permeable al H+ y al Cl-, es MAS PERMEABLE al H+ que al Cl- (PH+ > PCl-). El lado 2 se hará (+) con respecto al lado 1, que será (-). La aparición de este potencial determinará que aparezca un flujo neto de Br- de 1 hacia 2, arrastrado por el potencial. La concentración de Br- disminuirá en 1. Esto creerá un gradiente de concentración para el Br-, pudiéndose llegar a una condición de equilibrio electroquímico, en el que las fuerzas eléctricas se vean contrarrestradas por las fuezas químicas.
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EQUILIBRIO DONNAN ENTRE PLASMA E INTERSTICIO. Entre el compartimiento intravascular y el intersticio se establece, una redistribución iónica debido a la existencia de un anión no difusible: las proteinas plasmáticas. Si se toma para éstas una concentración entre 1 y 2 mmol/ L y una valencia de alrededor de 17, se puede calcular una redistribución iónica del arden del 5%. Esto quiere decir que habrá un 5% menos Clen el agua plasmática que en el intersticio y habrá un 5% rnenos de Na + en el intersticio que en el agua plasmática. Aparece una diferencia de presión osmótica, dirigida hacia el intravascular, equivalente a una diferencia de osmolaridad del orden de 1,5 mOsm/ L y un potencial eldetrico de - 1,5 mV, con el signo negativo en el intravascular.
La aparición de esta diferencia de potencial electrico determinará que aparezca un flujo neto de K+ de 2 hacia 1, lo que hará que su concentración en 1 aumente. Aquí también se puede llegar a una condición de equilibrio electroquímico. Tanto para el Br- como para el K+, las concentraciones se pueden calcular por las relaciones de Nernst-Donnan y los potenciales por la ecuación de Nernst.
La diferencia con la situación en la que hay un ion no difusible es muy clara. Aquí TODOS los iones son difusibles y se necesita que se agregue constantemente HCl en 1. Si cesa el goteo, desaparece el flujo de H+, se disipan los gradientes de concentración y se anula la diferencia de potencial eléctrico.
c) Hay un mecanismo de transporte activo que bombea los iones que se pierden del compartimiento.
Al explicar la situación b), señalamos que se debe agregar, constantemente, HCl en 1. Supongamos que, en vez de agregar desde un recipiente externo, disponemos de un mecanismo EN LA MEMBRANA. Este mecanismo estaría encargado de bombear HCl de 2 hacia 1, al mismo ritmo que el HCl difunde de 1 hacia 2 (Fig. 2.38).
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Será cuestión de agregar una pequeña cantidad de HCl en 1 para que, sin ningún otro goteo externo, el potencial de difusión se mantenga y aparezcan todos los fenómenos relatados en b). Es muy importante hacer notar que esta BOMBA está trabajando CONTRA UN GRADIENTE DE CONCENTRACION: el HCl pasa de 1 a 2 a favor de su gradiente de concentración y vuelve a 1 contra ese gradiente. Obvíamente, esta bomba debe estar gastando energía de alguna fuente.
Adelantándonos a lo oue veremos pronto, esta bomba iónica es una bomba NEUTRA, ya que bombea, de 2 hacia 1, H+ y Cl- en la misma proporción. El potencial es un POTENCIAL DE DIFUSION, creado, como todo ellos, por el movimiento de 2 iones, de distinta permeabilidad, a favor de su gradiente de concentración.
No debemos confundirnos y creer que esta bomba CREA diferencias de concentración: la bomba, lo que hace, es MANTENER las diferencias de concentración. La diferencia de concentración la creamos nosotros al agregar una cantidad de HCl en 1.
Potencial de membrana y potencial de equilibrio en células. Después de este largo camino a través de modelos, con recipientes y compartimientos, podemos ahora ir a estudiar qué ocurre con una CELULA VIVA.
Podemos ver que la concentración de K+ es mayor adentro que afuera de la célula, constituyendo el principal catión intracelular. La concentración de Na+ , por el contrario, es mayor afuera que adentro, constituyendo el principal catión extracelular. Hay también, diferencias de concentración para el HCO3 -, el Cl- y el H+ .
Esas diferencias de concentración no son transitorias, sino que se mantienen constantes. Por lo tanto, DEBE HABER algún mecanismo las mantenga. ¿Es un mecanismo ACTIVO, una bomba que, tomando energía de la célula, trabaja, día y noche, para mantener las concentraciones? ¿Es, por el contrario, un mecanismo PASIVO, basado, como el equilibrio Nernst-Donnan, en la distinta permeabilidad de uno y otro ion?
Para responder a estas preguntas claves debemos realizar, en esa célula, los siguientes procedimientos:
1) MEDIR la diferencia de potencial eléctrico entre ambos lados de la membrana.
2) MEDIR Ias concentraciones intra y extracelulares de cada uno de los iones.
3) CALCULAR el potencial eléctrico que debería existir si el ion o los iones estuvieran en equilibrio electroquímico, usando la ecuación de Nernst.
4) COMPARAR el potencial MEDIDO en 1) con el potencial CALCULADO en 3). Si el potencial de membrana que se MIDE es IGUAL al potencial de equilibrio que se CALCULA, se puede hacer un "diagnóstico" y decir que la diferencia de concentración PUEDE ser explicada por simples fenómenos PASIVOS. Si, por el contrario, el pontencial de membrana que se MIDE es DIFERENTE al potencial de equilibrio que se CALCULA, podemos decir que DEBE HABER algún mecanismo ACTIVO, encargado de mantener las diferencias en las
concentraciones
Determinación de la existencia o no de mecanismos activos.
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Veamos el caso del Na+ (Fig. 2.39):
Concentración de Na+ intracelular: Na+i = 12 mEq/L
Concentración de Na+ extracelular: Na+o = 145 mEq/L
Potencial de membrana: Vm = -90 mV
Con los datos de las concentraciones intra y extracelulares podemos calcular, de acuerdo a Nernst, el potencial de equilibrio PARA ESTE ION, el Na+, que lo designaremons como VNa+. Entonces:
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¿Cuál es el significado de este potencial de 66 mV POSITIVOS? Como la concentración de Na+ es mayor afuera que adentro de la célula, podemos pensar que hay una tendencia del ion a ENTRAR a la célula por gradiente QUIMICO. Se necesitaría, dentro de la célula, un POTENCIAL POSITIVO para contrarrestar esta tendencia.
Ese potencial positivo TENDRIA QUE TENER un valor de +66 mV. En esa célula muscular ¿hemos medido un potencial positivo en el interior? No, hemos MEDIDO un POTENCIAL NEGATIVO de -90 mV.
Por lo tanto, el gradiente eléctrico, lejos de oponerse a que el Na + entre, lo que hace es FAVORECER su entrada a la célula.
Si el Na+ está entrando por gradiente químico y eléctrico ¿cómo es que la concentración de Na+ se mantiene, en el intracelular, en un valor tan bajo como 12 mEq/L? De acuerdo al razonamiento que venimos siguiendo, deducimos que TIENE QUE HABER una bomba, que, gastando energía metabólica, trabaje, día y noche, SACANDO Na+ del interior celular.
Veamos el caso de K+ (Fig. 2.40): nuevamente, aplicando la ecuación de Nernst:
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El gradiente de concentración es hacia adentro por, lo que se necesitaría que el interior celular fuera NEGATlVO y de un valor de - 98,8 mV para que el ion estuviera en equilibrio electroquímico. El POTENCIAL MEDIDO es algo menor: - 90 mV. Por lo tanto, si bien las fuerzas eléctricas y químicas, en este caso, son opuestas, FALTAN 8,8 mV para que el ion esté en total equilibrio. Si faltan 8,8 mV quiere decir que persiste la tendencia del K+ a SALIR de la célula a favor de su gradiente de concentración. Nuevamente debemos postular un mecanismo activo, una bomba que constantemente esté INTRODUCIENDO potasio hacia el interior celuIar. Si esta bomba llegara a fallar, la célula PERDERIA K+.
Veamos el caso del Cl- (Fig. 2. 41):
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Nótese que se ha puesto, en el numerador, la concentración intracelular de Cl- y que se ha puesto la concentración extracelular en el denominador. Esta es una condición inversa a la que se usó para el Na+ y el K+. Debe entenderse que el sentido de las fuerzas eléctrico es el del movimiento de las CARGAS POSITIVAS. Como el Cl- es negativo se invierte el cociente de concentraciones y el signo del potencial. Lo más sencillo es olvidarse de cuál concentración va arriba y cuál abajo, calcular el cociente sin importar el signo y asignárselo después, pensando en qué signo debería tener el potencial eléctrico para contrarrestar el potencial químico
El gradiente de concentración para el Cl- está orientado hacia adentro, por lo que se necesitaría que el potencial intracelular fuera NEGATIVO y de -90 mv. Como el potencial MEDIDO es, exactamente, de ese valor, se puede decir que el ion CI- está en equilibrio electroquímico. En esas condiciones, mantiene su concentración intracelular por MECANISMOS PASIVOS, sin intervención de bomba alguna.
MEDICION DEL Vm
Para MEDIR el potencial de membrana de una célula Vrn), se necesita disponer de 2 elementos claves: un ELECTRODO qua penetre en el interior celular sin doñar gravemente la célula y un VOLTIMETRO que registre adecuadamente la diferencia de potencial. Lo primero se resuelve usando un microelectrodo, forrnado por un tubo de vidrio de pequeño diámetro. Un extremo de este tubo es calentado y estirado, de modo que la punta tenga un diámetro de, aproximadamente, 1 mm (0,001 mm). Este microelectrodo se llena, generaimente, con una solución de KCI de 3 mol/ L, que es altamente conductora. Por el otro extremo se lo
conecta a un voltímetro de ALTA IMPEDANCIA, instrumento qua tiene la caracterfstica de medir voltaje usando muy poca corriente de la preparación (menos de 1 nanoarnpere). Esto se logra, electrónicamente,
haciendo que la RESISTENCIA de ENTRADA del voltímetro sea superior a los "10 a la 12" ohms. Para cerrar el circuito, el otro extramo del voltímetro se conecta a otro electrodo, ya no un microelectrodo, sumergido en el líquido qua rodea el tejido donde está la célula en la que se quiere rnedir el potencial. Este electrode EXTRACELULAR está, a su vez, conectado a TIERRA, de modo qua debe ser considerado como CERO o potencial de referencia. Al tejido se lo coloca en una cámara y al microelectrodo se Io mueve hacia la superficie celular por medio de un MICROMANIPULADOR. Mientras el microelectrodo y el electrode EC se
encuentran, ambos, sumergidos on el medio que rodea la cólula, el voltimetro lee CERO, indicando que no hay diferencia de potencial entre ambos. Moviendo el microelectrodo, BAJO CONTROL MICROSCOPICO, se puede lograr que su punta penetre la membrane celular y aparezca una diferencia de poten cial que por Io general, es NEGATIVA con respecto al EC. De allf, por ejemplo, quo se MIDA un potencial de membrana Vm de " - 90 mV". Son 90 mV POR DEBAJO del potencial cero, el EC. La diferencia de potencial qua se mide, entre las dos CARAS de un epitelio, se llama potencial TRANSEPITELIAL y es algo más fácil de medir. Bastará colocar el tejido (intestino, piel de rana, vejiga de sapo, etc.) entre dos cámaras y medir la diferencia de potencial a través de electrodes sumergidos en las soluciones qua bañan cada care. Si bien no
se necesitan microelectrodos y micromanipuladores, es necesario disponer de un voltímetro apropiado, también de alta impedancia.

Biblografía.



jueves, 2 de diciembre de 2010

Potencial de Membrana

La membrana es una estructura delgada y elástica, mide entre 7,5 y 10 nanómetros de grosor. Es una barrera semipermeable y selectiva para las moléculas que ingresan o salen de la célula. Está formado por proteínas, lípidos y glúcidos. La composición aproximada de estos compuestos en la membrana es de: 55% de proteínas, 25% de fosfolípidos, 13% de colesterol, 4% de otros lípidos y 3% de hidratos de carbono.
Está conformada por una bicapa lipídica, a lo largo de esta lámina se intercambian grandes moléculas de proteínas moleculares. La estructura de esta bicapa lipídica son moléculas de Fosfolípidos. Una parte de cada una de las moléculas de fosfolípidos es hidrosoluble o hidrofílica, mientras que la otra porción es soluble en grasas o hidrofóbica.
Porción Hidrofóbica:
Está compuesta por ácidos grasos (lípidos). Son repelidas por el agua, pero se atraen mutuamente entre sí, por lo que tienen una tendencia natural a alinearse unas al lado de otras en el centro de la membrana.
Porción Hidrofílica:
Es la porción fosfato de los fosfolípidos y cubren las dos superficies en contacto con el agua circundante.
La bicapa lipídica de la membrana es una barrera fundamental impermeable a las sustancias habitualmente hidrosolubles como los iones, la glucosa y la urea; por otro lado, las sustancias solubles en grasa, como el oxígeno, el dióxido de carbono y el alcohol, pueden atravesar la membrana con facilidad.
Existen 2 tipos de proteínas: las proteínas integrales y las periféricas, muchas de las cuales son glucoproteínas. Proporcionan canales estructurales (poros) a través de los cuales pueden difundir las sustancias hidrosolubles, en especial los iones, entre los líquidos extracelular e intracelular. Estos canales proteicos tienen además propiedades selectivas que determinan la difusión preferente de unas sustancias sobre otras.
Otras proteínas integrales actúan como proteínas transportadoras para llevar sustancias en sentido opuesto a su sentido natural de difusión, lo cual se denomina "transporte activo". Otras actúan como enzimas.

Proteínas Integrales y Proteínas Periféricas

Estas proteínas se encuentran siempre o casi siempre en la cara en la cara interna de la membrana y habitualmente están ancladas a una de las proteínas integrales. Estas proteínas periféricas funcionan casi exclusivamente como enzimas o como otro tipo de reguladores de la función intracelular.

PROTEÍNAS DE LA MEMBRANA CELULAR.

Los hidratos de carbono de la membrana se encuentran casi invariablemente combinados con proteínas y lípidos en forma de glucoproteínas y glucolípidos. De hecho, la mayoría de proteínas integrales son glucoproteínas y aproximadamente una décima parte de los lípidos de membrana son glucolípidos.
Las porciones "gluco" de dichas moléculas sobresalen prácticamente siempre hacia el exterior de la célula, quedando suspendidas por fuera de la superficie celular. Otros muchos compuestos hidrocarbonados denominados proteoglicanos, los cuales son principalmente sustancias hidrocarbonadas unidas por pequeños núcleos proteicos, también se encuentran débilmente anclados a la superficie externa de la célula.
Así pues, a lo largo de la superficie externa de la célula suele haber un revestimiento flotante de hidratos de carbono denominado glucocáliz.
Las moléculas de hidratos de carbono acopladas a la superficie externa de la célula desempeñan diversas funciones importantes:
Están cargadas negativamente, lo cual proporciona a la mayoría de las células una carga global negativa en su superficie que repele otros objetos con carga negativa.
El glucocáliz de algunas células se ancla al glucocáliz de otras, uniendo a estas entre sí.
 Muchos de los hidratos de carbono actúan como receptores de sustancias para captar hormonas como la 
insulina y de este modo activar las proteínas internas, las cuales a continuación activan una cascada de enzimas.
         
Participan en reacciones inmunitarias.

TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA CELULAR
La célula necesita expulsar de su interior los desechos del metabolismo y adquirir nutrientes del líquido extracelular, gracias a la capacidad de la membrana celular que permite el paso o salida de manera selectiva de algunas sustancias. Las vías de transporte a través de la membrana celular y los mecanismos básicos de transporte son:
La difusión es la forma por la que las sustancias atraviesan la bicapa lipídica debido al movimiento continuo de las moléculas a lo largo de los líquidos o también en gases. El transporte pasivo no necesita de energía por parte de la célula, para mejorar el intercambio de materiales a través de la membrana celular. Existen dos tipos de difusión a través de la membrana celular que son:
Difusión Simple.
Es el movimiento cinético de moléculas o iones a través de la membrana sin necesidad de fijación con proteínas portadoras de la bicapa lipídica. Este tipo de transporte se puede realizar a través de mecanismos fisicoquímicos como la ósmosis, la diálisis y a través de canales o conductos que puede regirse por la permeabilidad selectiva de los diferentes conductos proteínicos y de los mecanismo de compuerta de los conductos proteínicos.
Difusión Facilitada.
También se llama difusión mediada por portador, porque la sustancia transportada de esta manera no suele poder atravesar la membrana sin unaproteína portadora específica que le ayude. Se diferencia de la difusión simple a través de conductos en que mientras que la magnitud de difusión de la difusión simple se incrementa de manera proporcional con la concentración de la sustancia que se difunde, en la difusión facilitada la magnitud de difusión se aproxima a un máximo, al aumentar la concentración de la sustancia.
TRANSPORTE PASIVO O DIFUSIÓN:
La ósmosis es el pasaje de líquido (agua) de un lugar de menor concentración de soluto a otra de mayor concentración de soluto, a fin de mantener la hemostasis o equilibrio.
La sustancia más abundante con diferencia que se difunde a través de la membrana celular es el agua. Es preciso recordar que a través de la membrana del eritrocito se difunde ordinariamente por segundo en ambos sentidos una cantidad de agua equivalente a unas 100 veces el volumen de la propia célula. Aun así, normalmente, la cantidad que se difunde en ambas direcciones está tan exactamente equilibrada que no se produce el mínimo movimiento neto de agua. Por tanto, el volumen de la célula permanece constante. Sin embargo, en ciertas condiciones, se puede desarrollar una diferencia de concentración para el agua a través de una membrana, al igual que se pueden producir diferencias de concentraciones para otras sustancias. Cuando ocurre esto, se produce un movimiento neto de agua a través de la membrana celular , lo cual hace que la célula se hinche o se contraiga, dependiendo de la dirección del movimiento neto. Este proceso de movimiento neto de agua causado por una diferencia de concentración de la misma se denomina ósmosis.
Presión Osmótica.
Es la fuerza que contrarresta el pasaje de agua de un lugar de menor concentración a otro de mayor concentración en solutos.
Es el transporte en el que el desplazamiento de moléculas a través de la membrana celular se realiza en dirección ascendente o en contra de un gradiente de concentración o contra un gradiente eléctrico de presión (gradiente electroquímico), es decir, es el paso de sustancias desde un medio poco concentrado a un medio muy concentrado. Para desplazar estas sustancias contra corriente es necesario el aporte de energía procedente del ATP. Las proteínas portadoras del transporte activo poseen actividad ATPasa, que significa que pueden escindir el ATP para formar ADP o AMP con liberación de energía de los enlaces fosfato de alta energía.
Transporte Activo Primario  (Antiport): "Bomba de Sodio y Potasio"
Se encuentra en todas las células del organismo, encargada de transportar iones sodio hacia el exterior de las células y al mismo tiempo bombea iones de potasio desde el exterior hacia el interior, lo que produce una diferencia de concentración de sodio y potasio a través de la membrana celular que genera un potencial eléctrico negativo dentro de las células, muy importante en el impulso nervioso.
Las concentraciones de los iones sodio (Na+) y potasio (K+) deben ser de: el sodio debe ser mayormente extracelular y el potasio debe ser mayormente intracelular, en condiciones normales y durante el periodo de reposo. Como ambos iones tienen carga positiva, le dan una carga al ambiente donde se encuentran; pero en realidad, el espacio extracelular tiene carga positiva, debido a la positividad del Na+, pero el espacio intracelular, tiene carga negativa debido a que hay mayor Na+ extracelular que K+ intracelular aunque este también sea positivo. Es decir, hay mas positividad afuera de la célula; además, las proteínas intracelulares tienen carga negativa, lo cual hace que intracelularmente haya una positividad menor que la extracelular, a tal grado que el espacio intracelular se considere negativo.
Por cada dos iones K+ que entran, salen tres Na+. Esto le devuelve su estado mayormente positivo al espacio extracelular. Estas cargas intra y extracelulares le dan a la membrana una polaridad, positiva en su cara extracelular y negativa en su cara intracelular.

Transporte Activo Secundario (Simport):
Es el transporte de sustancias muy concentradas en el interior celular como los aminoácidos y la glucosa, cuya energía requerida para el transporte deriva del gradiente de concentración de los iones sodio de la membrana celular.
Bomba de Calcio: Es una proteína de la membrana celular de todas las células eucariotas. Su función consiste en transportar calcio iónico (Ca2+) hacia el exterior de la célula, gracias a la energía proporcionada por la hidrólisis de ATP, con la finalidad de mantener la baja concentración de Ca2+ en el citoplasma que es unas diez mil veces menos que en el medio externo, necesaria para el normal funcionamiento celular. Se sabe que las variaciones en la concentración intracelular del Ca2+ se producen como respuesta a diversos estímulos y están involucradas en procesos como la contracción muscular, la expresión genética, la diferenciación celular, la secreción y varias funciones de las neuronas. Dada la variedad de procesos metabólicos regulados por el Ca2+, un aumento de la concentración de Ca2+ en el citoplasma puede provocar un funcionamiento anormal de los mismos. Si el aumento de la concentración de Ca2+ en la fase acuosa del citoplasma se aproxima a un décimo de la del medio externo, el trastorno metabólico producido conduce a la muerte celular.
 POTENCIALES DE MEMBRANA
Normalmente hay potenciales eléctricos a través de las membranas en todas las células. De las cuales:
·         Las células nerviosas y musculares son AUTOEXCITABLES
·         Es decir, son capaces de autogenerar impulsos electroquímicos
·         En sus membranas, y en muchos casos, de transmitir señales a
·         Lo largo de las mismas.
POTENCIALES DE MEMBRANA CREADAS POR DIFUSIÓN
Normalmente hay potenciales eléctricos a través de las membranas en todas las células. De las cuales:
·         Las células nerviosas y musculares son AUTOEXCITABLES
·         Es decir, son capaces de autogenerar impulsos electroquímicos
·         En sus membranas, y en muchos casos, de transmitir señales a
·         Lo largo de las mismas.
POTENCIALES DE MEMBRANA CREADAS POR DIFUSIÓN
Cuando el potencial de membrana es generado por la por difusión de diferentes iones (por diferente permeabilidad a la membrana)
Depende de:
* polaridad de la carga eléctrica de cada ión.
* permeabilidad de la membrana para cada ión.
* [ ] de cada uno de los iones en el int-ext celular.
Esos iones son:
Na+ K+ Cl-
= desarrollan potenciales de membrana en membranas de células neuronales, musculares y nervios de conducción.
= el gradiente de [ ] de cada uno a través de la membrana determina el VOLTAJE del potencial de membrana
La permeabilidad de los canales de Na y K sufren cambios durante la conducción del impulso nervioso. Mientras que los canales de Cl. no cambian, por lo tanto los cambios de
permeabilidad para Na y K son importantes para la: TRANSMISIÓN DE LA SEÑAL A LOS NERVIOS.
Potencial de reposo en la membrana de la célula nerviosa
·         De reposo: cuando no están transmitiendo señales = - 90 Mv
·         Es producido por:
·         DIFUSIÓN PASIVA DEL K: a través de un canal proteico = - 94 Mv
·         DIFUSIÓN PASIVA DEL Na: a través de canales proteicos pero con menos permeabilidad que el K = + 61 Mv
La combinación de ambos genera un POTENCIAL NETO de – 86 Mv. Donde la bomba de sodio y potasio es:
BOMBA Na-K: Saca 3 Na+ y mete 2 K = - 90 Mv
El potencial de acción
Permite transmitir señales nerviosas en las células nerviosas que Son cambios rápidos del potencial de membrana = y que se desplaza a lo largo de la fibra nerviosa.

ETAPAS:

REPOSO: la membrana está POLARIZADA con – 90 MV

DESPOLARIZACIÓN: > permeab Na - entra Na a la cel - se positiviza el interior de la celula (porque el potencial de membrana disminuye a -50-70 Mv y se abren canales de Na por VOLTAJE)

REPOLARIZACION: < permeab K = sale K al ext = se negativiza el interior celular nuevamente.

Inicio del potencial de accion
Cualquier acontecimiento que aumente RÁPIDAMENTE el potencial
De membrana y sobrepase el UMBRAL alrededor de los – 65 Mv
Provocará que se abran los canales de Na (por voltaje) en forma PROGRESIVA y RECLUTANTE.

Propagación del potencial de acción
Es decir, un potencial de acción de un SEGMENTO EXCITABLE de la membrana puede excitar segmentos adyacentes = la PROPAGACIÓN DE LA DESPOLARIZACIÓN a lo largo de :
* la fibra nerviosa = impulso nervioso = POT ACC ( >1 para que la fibra muscular = impulso muscular = UMBRAL se de la propagacion) como un "FACTOR DE SEGURIDAD"
Todas las células tienen potencial de reposo (hepatocito) en base a una diferencia iónica dentro y fuera de la célula, pero no todas tienen capacidad dedesarrollar potenciales de acción.
Las células excitables (neuronas) poseen u potencial de reposo muy estable (entre -60 y -100 mV). En las células no excitables, el potencial de reposo es menos estable, pueden haber oscilaciones entre (-40 y -60 mV), está más despolarizado.
También se puede medir mediante la Ecuación de Goldman
Ecuación de Nernst. Ecuación de Golman reducida a un solo ión.
R = Constante general de los gases
T = Temperatura es grados kelvin
Z = valencia
F = constante de FaradaE = poder de equilibrio (calculado el potencial de Nerst es más aproximado el reposo de esa célula).
El potencial de reposo se debe principalmente a la permeabilidad a otros iones.
La contracción sincronizada de todas las células que están acopladas eléctricamente constituyendo el tejido cardíaco, genera la contracción sincrónica de cada una de las cámaras del corazón.
La contracción de cada célula está asociada a un potencial de acción.

Hay que tener en cuenta:
·         Colocar un electrodo en el interior de la célula y otro en el exterior
·         El potencial de reposo siempre es negativo. – 80 mv.
·         El interior celular siempre es negativo
·         La permeabilidad más importante durante el potencial de reposo en la de potasio
·         También participan pero con muchísima menor permeabilidad otros iones como el sodio,
·         También participan la bomba sodiopotásica electrogénica, intercambia iones,
3 moléculas de Na, por 2 moléculas de K, por cada molécula de ATP hidrolizada. De esta manera ese poquito sodio que se había perdido es devuelto al interior de la célula.
CONCEPTO DE POTENCIAL DE ACCIÓN BASES IÓNICAS
Todas las células poseen potencial de reposo pero no todas son capaces de generar un potencial de acción. Las células excitables que generan potenciales de acción son:
·         Neuronas. Células nerviosas
·         Células musculares. Músculo liso (vísceras internas, útero, uréteres e intestino), músculo estriado (músculo esquelético y del corazón)
·         Célelas sensoriales. Preceptores de la vista y del oído
·         Células secretoras. Glándulas salivares, parotida
·         Células relacionadas con el sistema Endocrino. Adenohipófisis, islote de Langerhans (insulina)



Potencial Quimico


Podemos hablar del cambio de energía libre de todo el sistema o de cuales quiera de sus componentes. Sin embargo, debe hacerse notar que, en condiciones por lo demás idénticas, un volumen grande de agua tiene mas energía libre que uno pequeño. Por ello, conviene considerar la energía libre de una sustancia en relación con alguna cantidad unitaria de la sustancia. El cambio en energía libre por agregar un cantidad unitaria ( especialmente el peso molecular gramo) de una sustancia i se denomina potencial químico. Podría hablarse de energía libre por mol de sustancia. El potencial químico, como la temperatura y la concentración de soluto, es independiente de la cantidad de sustancia en consideración.

Para un soluto (material disuelto) en un solvente (el liquido en que esta disuelto el soluto; en los vegetales, sobre todo agua), el potencial químico es aproximadamente proporcional a la concentración de soluto. En realidad, la concentración suele corregirse multiplicándola por algún factor que depende de la concentración misma y de otros parámetros, lo que da por resultado una concentración corregida que se conoce como actividad. El potencial químico de una sustancia puede calcularse mediante la relación.

Un soluto en difusión tiende a moverse de regiones con alto potencial químico (energía libre por mol) a regiones de bajo potencial.

El potencial químico del agua es un concepto valiosísimo para la fisiología vegetal. En 1960, Ralph O. Slatyer en Camberra, Australia, y Sterling A. Taylor, en la Utah State University, propusieron que el potencial químico del agua se usara como referencia para una propiedad importante en los sistemas planta-suelo-aire. Definieron al potencial hídrico de cualquier sistema o parte de un sistema que contenga o pudiera contener agua como equivalente al potencial químico del agua en este sistema o parte del sistema, comparado con el potencial químico del agua pura a las mismas temperatura y presión atmosférica; sugirieron además que al potencial hídrico del agua pura de referencia se le asigne el valor cero. El potencial hídrico es negativo si el potencial químico del agua en el sistema que se considera es menor que el del agua pura de referencia, y que es positivo si el potencial químico del agua en el sistema es mayor que el del agua de referencia.
            
En termodinámica, el potencial químico de cualquier sustancia, incluyendo el agua, tiene unidades de energía por cantidad de materia, como en la ecuación 2.10. Las unidades SI apropiadas son joules por kilogramo (J kg-1) o joules por mol (j mol-1), si bien en el pasado fueron de uso común las calorías por mol o por kilogramo. (si se habla de sustancias puras, el mol es la unidad correcta; los kilogramos deben usarse para mezclas.) En 1962, Taylor y Slatyer recomendaron que los términos de energía para el potencial químico se dividiesen entre el volumen molar parcial del agua, lo que daría entonces el potencial hídrico en unidades de presión. Los especialistas en fisiología vegetal han discutido por mucho tiempo en términos de presión los movimientos del agua, incluyendo los difusivos, por lo que tal sugerencia fue aceptada y se aplica ahora de forma casi universal. Aun es valido el usar unidades de energía cuando se habla del potencial hídrico, pero la mayoría de los especialistas en fisiología vegetal y en edafología utilizan en la actualidad la siguiente definición de potencial hídrico: El potencial hídrico es el potencial químico del agua en un sistema o parte de un sistema, expresado en unidades de presión, comparado con el potencial químico (también en unidades de presión) del agua pura a la presión atmosférica y a las mismas temperaturas y altura, y con el potencial químico del agua de referencia fijado en cero. Puede expresarse mediante la relación.
Donde
  • Y = potencial hídrico
  • Mw = potencial químico del agua pura a la presión atmosférica y a la misma temperatura que el sistema considerado.
  • Vw = volumen molar parcial del agua
  •           ( 18 cm3 mol-1)

Con base a la ecuación es evidente que si se calcula el potencial hídrico del agua pura el resultado es cero, dado que el potencial químico del agua pura se compara consigo mismo. Si el potencial químico del agua en consideración es menor que el del agua pura ( a igual temperatura y presión atmosférica), su potencial hídrico tendrá valor negativo.

Así como los solutos se difunden en respuesta a diferencias en el potencial químico del soluto, el agua se difunde en respuesta a diferencias en el potencial hídrico. Cuando el potencial hídrico es mayor en una región del sistema que en otra, y no hay una barrera impermeable que impida la difusión del agua, esta se difunde desde la región con potencial elevado a la de bajo potencial. El proceso es espontaneo; se libera energía libre hacia los alrededores y la energía libre del sistema disminuye. Esta energía liberal tienen la capacidad de realizar trabajo, como causar el ascenso osmótico del agua en los tallos, en el fenómeno conocido como presión radical. El trabajo máximo posible es equivalente a la energía libre que se libera, pero en ocasiones no se efectúa trabajo alguno. En este caso la energía libre aparece en el sistema y sus alrededores como calor o como mayor entropía. En cualquier caso, es importante recordar que se alcanza el equilibrio cuando el cambio en la energía libre o la diferencia de potencial hídrico es igual a cero. En este punto, la entropía del sistema y sus alrededores estará en un máximo, pero el cambio en la entropía será igual a cero.

Referencia.
Salisbury, F.B. y Ross C.W. (1994) Fisiología Vegetal. Grupo Editorial Iberoamérica. México.