La presencia de un ion no difusible, en un lado de una membrana, determina una redistribución iónica cuyo resultado final será el equilibrio Donnan, donde el potencial químico es igual, pero de sentido opuesto, al potencial eléctrico. En los dos compartimientos hay igual número de cargas positivas y negativas, pero el compartimiento que contiene el ion no difusible tiene, con respecto al otro compartimiento, un mayor número de partículas. De no existir algún otro mecanismo que compense esta distinta osmolaridad, deberá aparecer un flujo de agua desde el compartimiento que NO contiene a ion no difusible hacia el lado que contiene el Ion no difusible. Este flujo de agua haría que este compartimiento aumentara de volumen.
Si se piensa en una célula animal, como en el interior hay proteínas no difusibles, por equilibrio Donnan las células tenderían a hincharse. Sin embargo, esto no ocurre ya que en el exterior hay OTRO ION que se, comporta como NODIFUSIBLE.
Este es el Na+, que crea también, un efecto Donnan, pero de sentido contrario: el desbalance osmótico, por las proteínas intracelulares se ve, así, compensado.
El Na+, sin embargo, no es totalmente impermeable y, por gradiente eléctrico y químico, tiende, permanentemente a entrar al interior celular. Será la bomba de Na+ la que lo hará permanecer en el exterior, COMO SI FUERA IMPERMEABLE.
Una consecuencia notable de este efecto del Na+ es el que ocurre si se inhibe la bomba de Na+: la célula aumenta de volumen.
Si se piensa en una célula animal, como en el interior hay proteínas no difusibles, por equilibrio Donnan las células tenderían a hincharse. Sin embargo, esto no ocurre ya que en el exterior hay OTRO ION que se, comporta como NODIFUSIBLE.
Este es el Na+, que crea también, un efecto Donnan, pero de sentido contrario: el desbalance osmótico, por las proteínas intracelulares se ve, así, compensado.
El Na+, sin embargo, no es totalmente impermeable y, por gradiente eléctrico y químico, tiende, permanentemente a entrar al interior celular. Será la bomba de Na+ la que lo hará permanecer en el exterior, COMO SI FUERA IMPERMEABLE.
Una consecuencia notable de este efecto del Na+ es el que ocurre si se inhibe la bomba de Na+: la célula aumenta de volumen.
Cálculo de la diferencia de potencial eléctrico de equilibrio. En base a los cálculos anteriores podemos conocer la concentración los IONES DIFUSIBLES, cloruro y potasio, en el equilibrio y estamos en condiciones ahora de usar la ecuación de Nernst para calcular la diferencia de potencial electrico.
Para el CLORURO será:
Cap
- Cálculo de la diferencia de potencial eléctrico de equilibrio.
En base a los cálculos anteriores podemos conocer la
concentración los IONES DIFUSIBLES, cloruro y potasio, en el
equilibrio y estamos en condiciones ahora de usar la ecuación de
Nernst para calcular la diferencia de potencial electrico.
Para el CLORURO será:
Si R es igual a 8,3 Joule . mol-1 . ºK-1
T es igual a 310 ºK (37 ºC, la temperatura corporal de un mamífero, z es igual a 1, ya que es un ion monovalente, F es igual a 96500 Coulomb/mol (Constante de Faraday)
El término RT/zF quedará: 8,3 Joule.mol-1. ºK-1 . 310 ºK Joule
En Fisiología es tradicional, al calcular la ecuación de Nernst, utilizar logaritmos decimales en vez de logaritmos naturales. En ese caso, deberá multiplicarse el término RT/zF por 2,303 y entonces:
Este valor de potencial significa que se necesita que el compartimiento 2 tenga un potencial eléctrico de -l8,5 mV para que el CLORURO, que tiene una mayor concentración en 1 que en 2, mantenga esa diferencia de concentración. Con ese potencial léctrico, el Cl- en 1 se mantendrá constante en 100 mEq/L y el Cl- en 2 mantendrá constante en 50 mEq/L (Fig. 2.36).
Para el CLORURO será:
Cap
- Cálculo de la diferencia de potencial eléctrico de equilibrio.
En base a los cálculos anteriores podemos conocer la
concentración los IONES DIFUSIBLES, cloruro y potasio, en el
equilibrio y estamos en condiciones ahora de usar la ecuación de
Nernst para calcular la diferencia de potencial electrico.
Para el CLORURO será:
Si R es igual a 8,3 Joule . mol-1 . ºK-1
T es igual a 310 ºK (37 ºC, la temperatura corporal de un mamífero, z es igual a 1, ya que es un ion monovalente, F es igual a 96500 Coulomb/mol (Constante de Faraday)
El término RT/zF quedará: 8,3 Joule.mol-1. ºK-1 . 310 ºK Joule
En Fisiología es tradicional, al calcular la ecuación de Nernst, utilizar logaritmos decimales en vez de logaritmos naturales. En ese caso, deberá multiplicarse el término RT/zF por 2,303 y entonces:
Este valor de potencial significa que se necesita que el compartimiento 2 tenga un potencial eléctrico de -l8,5 mV para que el CLORURO, que tiene una mayor concentración en 1 que en 2, mantenga esa diferencia de concentración. Con ese potencial léctrico, el Cl- en 1 se mantendrá constante en 100 mEq/L y el Cl- en 2 mantendrá constante en 50 mEq/L (Fig. 2.36).
Para el POTASIO será:
Este valor de potencial significa que se necesita que el compartimiento 2 tenga un potencial eléctrico de -18,5 mV para que el POTASIO mantenga constante su concentración de equilibrio, que es de 200 mEq/L en 2 y de 100 mEq/L en 1 . En conclusión, con -18,5 mV, tanto el K+ como el Cl- están en equililibrio electroquímico, sus FLUJOS NETOS son IGUALES A CERO y sus CONCENTRACIONES SE MANTIENEN CONSTANTES.
b) A uno de los compartimientos le llega un flujo constante de iones. Como se vio en a), para que un potencial de difusión se mantenga constante, sin desaparecer con el tiempo, puede ser suficiente que en
de los compartmientos haya un ION NO DIFUSIBLE. Esto determinará una REDISTRIBUCION lONICA y un equilibrio electroquímico. Existe la posibilidad de que esta misma situación de equilibrio se logre aun en
ausencia del ion no permeable, como se demuestra en el siguiente experimento, diseñado por Teorell en 1951 . En la Fig. 2.37 hay otra vez dos compartimientos, con la diferencia que el compartimiento 2 tiene un volumen mucho mayor que el compartimiento 1 . Puede, en ese sentido, considerarse INFINITO, lo que significa que sus concentraciones no cambiarán durante el experimento, cualquiera sea cantidad de soluto que entre o salge de él. En 1 y en 2 hay soluciones de bromuro de potasio (KBr) de IGUAL CONCENTRACION y le membrana es IGUALMENTE PERMEABLE al Br- y al K+. En esas condiciones, no aparece, por supuesto, ningún potencial de difusión o flujo neto de algún ion.
Comencemos, ahora, a gotear, en el compartimiento 1, una solución de HCl y supongamos que la membrana, siendo permeable al H+ y al Cl-, es MAS PERMEABLE al H+ que al Cl- (PH+ > PCl-). El lado 2 se hará (+) con respecto al lado 1, que será (-). La aparición de este potencial determinará que aparezca un flujo neto de Br- de 1 hacia 2, arrastrado por el potencial. La concentración de Br- disminuirá en 1. Esto creerá un gradiente de concentración para el Br-, pudiéndose llegar a una condición de equilibrio electroquímico, en el que las fuerzas eléctricas se vean contrarrestradas por las fuezas químicas.
EQUILIBRIO DONNAN ENTRE PLASMA E INTERSTICIO. Entre el compartimiento intravascular y el intersticio se establece, una redistribución iónica debido a la existencia de un anión no difusible: las proteinas plasmáticas. Si se toma para éstas una concentración entre 1 y 2 mmol/ L y una valencia de alrededor de 17, se puede calcular una redistribución iónica del arden del 5%. Esto quiere decir que habrá un 5% menos Clen el agua plasmática que en el intersticio y habrá un 5% rnenos de Na + en el intersticio que en el agua plasmática. Aparece una diferencia de presión osmótica, dirigida hacia el intravascular, equivalente a una diferencia de osmolaridad del orden de 1,5 mOsm/ L y un potencial eldetrico de - 1,5 mV, con el signo negativo en el intravascular.
La aparición de esta diferencia de potencial electrico determinará que aparezca un flujo neto de K+ de 2 hacia 1, lo que hará que su concentración en 1 aumente. Aquí también se puede llegar a una condición de equilibrio electroquímico. Tanto para el Br- como para el K+, las concentraciones se pueden calcular por las relaciones de Nernst-Donnan y los potenciales por la ecuación de Nernst.
La diferencia con la situación en la que hay un ion no difusible es muy clara. Aquí TODOS los iones son difusibles y se necesita que se agregue constantemente HCl en 1. Si cesa el goteo, desaparece el flujo de H+, se disipan los gradientes de concentración y se anula la diferencia de potencial eléctrico.
c) Hay un mecanismo de transporte activo que bombea los iones que se pierden del compartimiento.
Al explicar la situación b), señalamos que se debe agregar, constantemente, HCl en 1. Supongamos que, en vez de agregar desde un recipiente externo, disponemos de un mecanismo EN LA MEMBRANA. Este mecanismo estaría encargado de bombear HCl de 2 hacia 1, al mismo ritmo que el HCl difunde de 1 hacia 2 (Fig. 2.38).
b) A uno de los compartimientos le llega un flujo constante de iones. Como se vio en a), para que un potencial de difusión se mantenga constante, sin desaparecer con el tiempo, puede ser suficiente que en
de los compartmientos haya un ION NO DIFUSIBLE. Esto determinará una REDISTRIBUCION lONICA y un equilibrio electroquímico. Existe la posibilidad de que esta misma situación de equilibrio se logre aun en
ausencia del ion no permeable, como se demuestra en el siguiente experimento, diseñado por Teorell en 1951 . En la Fig. 2.37 hay otra vez dos compartimientos, con la diferencia que el compartimiento 2 tiene un volumen mucho mayor que el compartimiento 1 . Puede, en ese sentido, considerarse INFINITO, lo que significa que sus concentraciones no cambiarán durante el experimento, cualquiera sea cantidad de soluto que entre o salge de él. En 1 y en 2 hay soluciones de bromuro de potasio (KBr) de IGUAL CONCENTRACION y le membrana es IGUALMENTE PERMEABLE al Br- y al K+. En esas condiciones, no aparece, por supuesto, ningún potencial de difusión o flujo neto de algún ion.
Comencemos, ahora, a gotear, en el compartimiento 1, una solución de HCl y supongamos que la membrana, siendo permeable al H+ y al Cl-, es MAS PERMEABLE al H+ que al Cl- (PH+ > PCl-). El lado 2 se hará (+) con respecto al lado 1, que será (-). La aparición de este potencial determinará que aparezca un flujo neto de Br- de 1 hacia 2, arrastrado por el potencial. La concentración de Br- disminuirá en 1. Esto creerá un gradiente de concentración para el Br-, pudiéndose llegar a una condición de equilibrio electroquímico, en el que las fuerzas eléctricas se vean contrarrestradas por las fuezas químicas.
EQUILIBRIO DONNAN ENTRE PLASMA E INTERSTICIO. Entre el compartimiento intravascular y el intersticio se establece, una redistribución iónica debido a la existencia de un anión no difusible: las proteinas plasmáticas. Si se toma para éstas una concentración entre 1 y 2 mmol/ L y una valencia de alrededor de 17, se puede calcular una redistribución iónica del arden del 5%. Esto quiere decir que habrá un 5% menos Clen el agua plasmática que en el intersticio y habrá un 5% rnenos de Na + en el intersticio que en el agua plasmática. Aparece una diferencia de presión osmótica, dirigida hacia el intravascular, equivalente a una diferencia de osmolaridad del orden de 1,5 mOsm/ L y un potencial eldetrico de - 1,5 mV, con el signo negativo en el intravascular.
La aparición de esta diferencia de potencial electrico determinará que aparezca un flujo neto de K+ de 2 hacia 1, lo que hará que su concentración en 1 aumente. Aquí también se puede llegar a una condición de equilibrio electroquímico. Tanto para el Br- como para el K+, las concentraciones se pueden calcular por las relaciones de Nernst-Donnan y los potenciales por la ecuación de Nernst.
La diferencia con la situación en la que hay un ion no difusible es muy clara. Aquí TODOS los iones son difusibles y se necesita que se agregue constantemente HCl en 1. Si cesa el goteo, desaparece el flujo de H+, se disipan los gradientes de concentración y se anula la diferencia de potencial eléctrico.
c) Hay un mecanismo de transporte activo que bombea los iones que se pierden del compartimiento.
Al explicar la situación b), señalamos que se debe agregar, constantemente, HCl en 1. Supongamos que, en vez de agregar desde un recipiente externo, disponemos de un mecanismo EN LA MEMBRANA. Este mecanismo estaría encargado de bombear HCl de 2 hacia 1, al mismo ritmo que el HCl difunde de 1 hacia 2 (Fig. 2.38).
Será cuestión de agregar una pequeña cantidad de HCl en 1 para que, sin ningún otro goteo externo, el potencial de difusión se mantenga y aparezcan todos los fenómenos relatados en b). Es muy importante hacer notar que esta BOMBA está trabajando CONTRA UN GRADIENTE DE CONCENTRACION: el HCl pasa de 1 a 2 a favor de su gradiente de concentración y vuelve a 1 contra ese gradiente. Obvíamente, esta bomba debe estar gastando energía de alguna fuente.
Adelantándonos a lo oue veremos pronto, esta bomba iónica es una bomba NEUTRA, ya que bombea, de 2 hacia 1, H+ y Cl- en la misma proporción. El potencial es un POTENCIAL DE DIFUSION, creado, como todo ellos, por el movimiento de 2 iones, de distinta permeabilidad, a favor de su gradiente de concentración.
No debemos confundirnos y creer que esta bomba CREA diferencias de concentración: la bomba, lo que hace, es MANTENER las diferencias de concentración. La diferencia de concentración la creamos nosotros al agregar una cantidad de HCl en 1.
Potencial de membrana y potencial de equilibrio en células. Después de este largo camino a través de modelos, con recipientes y compartimientos, podemos ahora ir a estudiar qué ocurre con una CELULA VIVA.
Podemos ver que la concentración de K+ es mayor adentro que afuera de la célula, constituyendo el principal catión intracelular. La concentración de Na+ , por el contrario, es mayor afuera que adentro, constituyendo el principal catión extracelular. Hay también, diferencias de concentración para el HCO3 -, el Cl- y el H+ .
Esas diferencias de concentración no son transitorias, sino que se mantienen constantes. Por lo tanto, DEBE HABER algún mecanismo las mantenga. ¿Es un mecanismo ACTIVO, una bomba que, tomando energía de la célula, trabaja, día y noche, para mantener las concentraciones? ¿Es, por el contrario, un mecanismo PASIVO, basado, como el equilibrio Nernst-Donnan, en la distinta permeabilidad de uno y otro ion?
Para responder a estas preguntas claves debemos realizar, en esa célula, los siguientes procedimientos:
1) MEDIR la diferencia de potencial eléctrico entre ambos lados de la membrana.
2) MEDIR Ias concentraciones intra y extracelulares de cada uno de los iones.
3) CALCULAR el potencial eléctrico que debería existir si el ion o los iones estuvieran en equilibrio electroquímico, usando la ecuación de Nernst.
4) COMPARAR el potencial MEDIDO en 1) con el potencial CALCULADO en 3). Si el potencial de membrana que se MIDE es IGUAL al potencial de equilibrio que se CALCULA, se puede hacer un "diagnóstico" y decir que la diferencia de concentración PUEDE ser explicada por simples fenómenos PASIVOS. Si, por el contrario, el pontencial de membrana que se MIDE es DIFERENTE al potencial de equilibrio que se CALCULA, podemos decir que DEBE HABER algún mecanismo ACTIVO, encargado de mantener las diferencias en las
concentraciones
Determinación de la existencia o no de mecanismos activos.
Veamos el caso del Na+ (Fig. 2.39):
Concentración de Na+ intracelular: Na+i = 12 mEq/L
Concentración de Na+ extracelular: Na+o = 145 mEq/L
Potencial de membrana: Vm = -90 mV
Con los datos de las concentraciones intra y extracelulares podemos calcular, de acuerdo a Nernst, el potencial de equilibrio PARA ESTE ION, el Na+, que lo designaremons como VNa+. Entonces:
¿Cuál es el significado de este potencial de 66 mV POSITIVOS? Como la concentración de Na+ es mayor afuera que adentro de la célula, podemos pensar que hay una tendencia del ion a ENTRAR a la célula por gradiente QUIMICO. Se necesitaría, dentro de la célula, un POTENCIAL POSITIVO para contrarrestar esta tendencia.
Ese potencial positivo TENDRIA QUE TENER un valor de +66 mV. En esa célula muscular ¿hemos medido un potencial positivo en el interior? No, hemos MEDIDO un POTENCIAL NEGATIVO de -90 mV.
Por lo tanto, el gradiente eléctrico, lejos de oponerse a que el Na + entre, lo que hace es FAVORECER su entrada a la célula.
Si el Na+ está entrando por gradiente químico y eléctrico ¿cómo es que la concentración de Na+ se mantiene, en el intracelular, en un valor tan bajo como 12 mEq/L? De acuerdo al razonamiento que venimos siguiendo, deducimos que TIENE QUE HABER una bomba, que, gastando energía metabólica, trabaje, día y noche, SACANDO Na+ del interior celular.
Veamos el caso de K+ (Fig. 2.40): nuevamente, aplicando la ecuación de Nernst:
Podemos ver que la concentración de K+ es mayor adentro que afuera de la célula, constituyendo el principal catión intracelular. La concentración de Na+ , por el contrario, es mayor afuera que adentro, constituyendo el principal catión extracelular. Hay también, diferencias de concentración para el HCO3 -, el Cl- y el H+ .
Esas diferencias de concentración no son transitorias, sino que se mantienen constantes. Por lo tanto, DEBE HABER algún mecanismo las mantenga. ¿Es un mecanismo ACTIVO, una bomba que, tomando energía de la célula, trabaja, día y noche, para mantener las concentraciones? ¿Es, por el contrario, un mecanismo PASIVO, basado, como el equilibrio Nernst-Donnan, en la distinta permeabilidad de uno y otro ion?
Para responder a estas preguntas claves debemos realizar, en esa célula, los siguientes procedimientos:
1) MEDIR la diferencia de potencial eléctrico entre ambos lados de la membrana.
2) MEDIR Ias concentraciones intra y extracelulares de cada uno de los iones.
3) CALCULAR el potencial eléctrico que debería existir si el ion o los iones estuvieran en equilibrio electroquímico, usando la ecuación de Nernst.
4) COMPARAR el potencial MEDIDO en 1) con el potencial CALCULADO en 3). Si el potencial de membrana que se MIDE es IGUAL al potencial de equilibrio que se CALCULA, se puede hacer un "diagnóstico" y decir que la diferencia de concentración PUEDE ser explicada por simples fenómenos PASIVOS. Si, por el contrario, el pontencial de membrana que se MIDE es DIFERENTE al potencial de equilibrio que se CALCULA, podemos decir que DEBE HABER algún mecanismo ACTIVO, encargado de mantener las diferencias en las
concentraciones
Determinación de la existencia o no de mecanismos activos.
Veamos el caso del Na+ (Fig. 2.39):
Concentración de Na+ intracelular: Na+i = 12 mEq/L
Concentración de Na+ extracelular: Na+o = 145 mEq/L
Potencial de membrana: Vm = -90 mV
Con los datos de las concentraciones intra y extracelulares podemos calcular, de acuerdo a Nernst, el potencial de equilibrio PARA ESTE ION, el Na+, que lo designaremons como VNa+. Entonces:
¿Cuál es el significado de este potencial de 66 mV POSITIVOS? Como la concentración de Na+ es mayor afuera que adentro de la célula, podemos pensar que hay una tendencia del ion a ENTRAR a la célula por gradiente QUIMICO. Se necesitaría, dentro de la célula, un POTENCIAL POSITIVO para contrarrestar esta tendencia.
Ese potencial positivo TENDRIA QUE TENER un valor de +66 mV. En esa célula muscular ¿hemos medido un potencial positivo en el interior? No, hemos MEDIDO un POTENCIAL NEGATIVO de -90 mV.
Por lo tanto, el gradiente eléctrico, lejos de oponerse a que el Na + entre, lo que hace es FAVORECER su entrada a la célula.
Si el Na+ está entrando por gradiente químico y eléctrico ¿cómo es que la concentración de Na+ se mantiene, en el intracelular, en un valor tan bajo como 12 mEq/L? De acuerdo al razonamiento que venimos siguiendo, deducimos que TIENE QUE HABER una bomba, que, gastando energía metabólica, trabaje, día y noche, SACANDO Na+ del interior celular.
Veamos el caso de K+ (Fig. 2.40): nuevamente, aplicando la ecuación de Nernst:
El gradiente de concentración es hacia adentro por, lo que se necesitaría que el interior celular fuera NEGATlVO y de un valor de - 98,8 mV para que el ion estuviera en equilibrio electroquímico. El POTENCIAL MEDIDO es algo menor: - 90 mV. Por lo tanto, si bien las fuerzas eléctricas y químicas, en este caso, son opuestas, FALTAN 8,8 mV para que el ion esté en total equilibrio. Si faltan 8,8 mV quiere decir que persiste la tendencia del K+ a SALIR de la célula a favor de su gradiente de concentración. Nuevamente debemos postular un mecanismo activo, una bomba que constantemente esté INTRODUCIENDO potasio hacia el interior celuIar. Si esta bomba llegara a fallar, la célula PERDERIA K+.
Veamos el caso del Cl- (Fig. 2. 41):
Nótese que se ha puesto, en el numerador, la concentración intracelular de Cl- y que se ha puesto la concentración extracelular en el denominador. Esta es una condición inversa a la que se usó para el Na+ y el K+. Debe entenderse que el sentido de las fuerzas eléctrico es el del movimiento de las CARGAS POSITIVAS. Como el Cl- es negativo se invierte el cociente de concentraciones y el signo del potencial. Lo más sencillo es olvidarse de cuál concentración va arriba y cuál abajo, calcular el cociente sin importar el signo y asignárselo después, pensando en qué signo debería tener el potencial eléctrico para contrarrestar el potencial químico
El gradiente de concentración para el Cl- está orientado hacia adentro, por lo que se necesitaría que el potencial intracelular fuera NEGATIVO y de -90 mv. Como el potencial MEDIDO es, exactamente, de ese valor, se puede decir que el ion CI- está en equilibrio electroquímico. En esas condiciones, mantiene su concentración intracelular por MECANISMOS PASIVOS, sin intervención de bomba alguna.
MEDICION DEL Vm
Para MEDIR el potencial de membrana de una célula Vrn), se necesita disponer de 2 elementos claves: un ELECTRODO qua penetre en el interior celular sin doñar gravemente la célula y un VOLTIMETRO que registre adecuadamente la diferencia de potencial. Lo primero se resuelve usando un microelectrodo, forrnado por un tubo de vidrio de pequeño diámetro. Un extremo de este tubo es calentado y estirado, de modo que la punta tenga un diámetro de, aproximadamente, 1 mm (0,001 mm). Este microelectrodo se llena, generaimente, con una solución de KCI de 3 mol/ L, que es altamente conductora. Por el otro extremo se lo
conecta a un voltímetro de ALTA IMPEDANCIA, instrumento qua tiene la caracterfstica de medir voltaje usando muy poca corriente de la preparación (menos de 1 nanoarnpere). Esto se logra, electrónicamente,
haciendo que la RESISTENCIA de ENTRADA del voltímetro sea superior a los "10 a la 12" ohms. Para cerrar el circuito, el otro extramo del voltímetro se conecta a otro electrodo, ya no un microelectrodo, sumergido en el líquido qua rodea el tejido donde está la célula en la que se quiere rnedir el potencial. Este electrode EXTRACELULAR está, a su vez, conectado a TIERRA, de modo qua debe ser considerado como CERO o potencial de referencia. Al tejido se lo coloca en una cámara y al microelectrodo se Io mueve hacia la superficie celular por medio de un MICROMANIPULADOR. Mientras el microelectrodo y el electrode EC se
encuentran, ambos, sumergidos on el medio que rodea la cólula, el voltimetro lee CERO, indicando que no hay diferencia de potencial entre ambos. Moviendo el microelectrodo, BAJO CONTROL MICROSCOPICO, se puede lograr que su punta penetre la membrane celular y aparezca una diferencia de poten cial que por Io general, es NEGATIVA con respecto al EC. De allf, por ejemplo, quo se MIDA un potencial de membrana Vm de " - 90 mV". Son 90 mV POR DEBAJO del potencial cero, el EC. La diferencia de potencial qua se mide, entre las dos CARAS de un epitelio, se llama potencial TRANSEPITELIAL y es algo más fácil de medir. Bastará colocar el tejido (intestino, piel de rana, vejiga de sapo, etc.) entre dos cámaras y medir la diferencia de potencial a través de electrodes sumergidos en las soluciones qua bañan cada care. Si bien no
se necesitan microelectrodos y micromanipuladores, es necesario disponer de un voltímetro apropiado, también de alta impedancia.
Biblografía.
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